Fernrot: Einführung und Ausbeute

Einführung

Fernrotes Licht war in den letzten fünf Jahren ein kontroverses Thema im kommerziellen Gartenbau. Unabhängig von der jeweiligen Kultur sind die Landwirte sehr neugierig, wenn nicht sogar sehr daran interessiert, ihre Beleuchtungsstrategien um Rotlicht zu erweitern. Da immer mehr Beleuchtungsanbieter neue Rotlichtangebote in ihr Produktportfolio aufnehmen, ohne klar zu begründen, wie diese Angebote den Landwirten helfen können oder nicht, möchte ich eine kleine Orientierungshilfe zu diesem Thema geben, indem ich die Gartenbauwissenschaft, die Pflanzenbiochemie und das Marketing beleuchte.

In den nächsten Wochen werde ich mich mit Fernrot-Konzepten befassen, beginnend mit den Grundlagen, dann mit fortgeschritteneren Konzepten, wie der Emerson-Enhancement-Effekt funktioniert (und ob er im kommerziellen Gartenbau überhaupt von Bedeutung ist) und wie Fernrot komplexe biochemische Signalkaskaden auslöst, die zu einer Zellexpansion führen. Gegen Ende der Serie werde ich alle Projekte zusammenfassen, die Fluence bisher zur Untersuchung von Fernrotanwendungen durchgeführt hat, darunter Arbeiten an Tomaten, Gurken, Erdbeeren, Paprika, Blattgemüse und Cannabis. Ich werde die Artikelserie mit einer kleinen Reflexion über einige der fragwürdigeren Meinungen und Aussagen beenden, die auf dem Markt verbreitet werden, in der Hoffnung, dass ich die Anbauer besser in die Lage versetzen kann, glaubwürdige Informationen von Fehlinformationen zu unterscheiden.

Ohne weitere Vorrede beginne ich unsere Deep-Dive-Serie über Fernrot, indem ich die Grundlagen von Fernrot anspreche und darlege, wie Fernrot in die Photosynthese und den Ertrag involviert ist. Viel Spaß!

Grundlagen

Fernrot bezieht sich auf die Wellenlängen des Lichts zwischen 700 und 800 nm. Dies liegt knapp außerhalb des Bereichs des für den Menschen sichtbaren Lichts und dessen, was traditionell als "photosynthetisch aktive Strahlung" (PAR) für Pflanzen angesehen wird. Im Gartenbau korreliert mehr PAR im Allgemeinen mit einem höheren Ertrag, da PAR die Photosynthese zuverlässig antreibt und mehr Photosynthese bedeutet, dass mehr_CO2 in Pflanzenmaterial umgesetzt wird.

Fernrotes Licht wird vor allem im Gartenbau eingesetzt, um morphologische Reaktionen hervorzurufen. Fernrot kann ein dramatisches Wachstum auslösen, das sich in Form von Blattexpansion bei Blattgemüse wie Salat und Basilikum, Hypokotyl- und Internodienverlängerung bei jungen vegetativen Pflanzen und schnellem Rebenwachstum bei Weinpflanzen wie Tomaten, Gurken und Paprika zeigt. Fernrot kann auch eingesetzt werden, um die Blüte bei einigen Arten auszulösen oder zu unterdrücken, was bei der Steuerung der Zierpflanzenproduktion nützlich ist.

Ein sekundärer, weniger gut definierter oder verstandener Nutzen von Fernrot besteht in der Verbesserung der Erträge. Dies geschieht durch indirekte Mittel, die später in dieser Serie näher erläutert werden, aber im Allgemeinen umfassen sie die Unterstützung der Photosynthese, die Förderung der Verlagerung von Kohlenstoff von der Quelle zur Senke und die Vergrößerung der Blattfläche, um mehr Licht aufzufangen und dadurch mehr Energie für die Photosynthese zu gewinnen.

Verstehen, wie Fernrot den Ertrag beeinflusst

Unabhängig von der Kulturpflanze glauben viele kommerzielle Landwirte, dass Spektren mit FR einen höheren Ertrag bringen als solche ohne FR. Mehrere Faktoren tragen zu dieser Wahrnehmung bei:

• Die veröffentlichten Forschungsergebnisse sind schwer zu interpretieren, werden Nicht-Wissenschaftlern nur unzureichend vermittelt und enthalten oft scheinbar widersprüchliche Ergebnisse.
• Populäre Konzepte wie der so genannte "Emerson Enhancement Effect" (EEE) sind verwirrend und werden allgemein missverstanden.
• Einige Personen oder Unternehmen im Bereich der Photobiologie profitieren finanziell von diesen Wahrnehmungen und sind daher nicht motiviert, etwas Gegenteiliges zu sagen.

Diese positive Wahrnehmung von FR-for-Yield scheint auch durch einen Echokammereffekt in unserer Branche verstärkt zu werden:

1. Frühe Forschungsarbeiten zu FR, die nicht unter kommerziellen Gesichtspunkten durchgeführt wurden, hatten visuell überzeugende, leicht verständliche Ergebnisse. Denken Sie daran, dass die größte Auswirkung von Fernrot auf die Pflanzenentwicklung morphologisch ist, so dass die Unterschiede zwischen Pflanzen, die mit und ohne Fernrot angebaut werden, visuell auffällig sind und die Neugier auf die Technologie steigern. Daher haben diese frühen, kommerziell irrelevanten Studien das Interesse der kommerziellen Anbauer geweckt.
2. Das kommerzielle Interesse veranlasste die Beleuchtungshersteller, Beleuchtungslösungen mit FR anzubieten und die oben erwähnte frühe Forschung zu nutzen, um den Verkauf dieser neuen Produkte zu fördern.
3. Die Akzeptanz dieser Produkte durch die Landwirte führte zu einer verstärkten Produktisierung. Mit der Verfügbarkeit von mehr FR-Produkten wird mehr Forschung betrieben (die allmählich kommerziell relevant wird), und das kommerzielle Interesse erreicht (meiner Meinung nach) einen Höhepunkt.
4. Wir befinden uns jetzt an einem Wendepunkt, oder vielleicht an einem Scheidepunkt, an dem genügend kommerziell relevante Forschung durchgeführt wurde, um zu zeigen, wo FR wertvoll ist und wo nicht. Einige Beleuchtungshersteller gehen nun selektiver vor, wenn es darum geht, wie/ob sie FR-Produkte herstellen und bewerben, während andere weiterhin eine genetische FR+positive Erzählung verbreiten.

Die größte Triebkraft für eine allgemein positive Wahrnehmung der FR-Erträge (und auch die größte Hürde bei der Überwindung dieser Wahrnehmung) ist, dass FR-Photonen unter bestimmten Bedingungen ebenso wirksam wie PAR-Photonen den Ertrag steigern und gleichzeitig die Ausdehnung der Baumkronen bewirken können, wodurch der Anschein größerer Erträge im Vergleich zu reinen PAR-Spektren entsteht.

Es gibt bestimmte, sehr spezifische und seltene Bedingungen, unter denen FR-Photonen bei der Erzeugung von biochemischer Energie in Pflanzen effektiver sind als PAR-Photonen, aber FR kann das nicht allein, und in den meisten Fällen ist die Verwendung von FR für die Züchter eine teurere und weniger zuverlässige Beleuchtungsstrategie als die Verwendung von PAR-Licht.

Geschichte der FR in der Gartenbau-Beleuchtung und die Herausforderungen bei der Interpretation der FR-Forschung

Die Untersuchung der Auswirkungen von FR-Licht auf Gartenbaukulturen und die anschließende Interpretation und Berichterstattung über Ihre Beobachtungen ist wesentlich schwieriger als bei PAR-Licht. Die erste Herausforderung besteht darin, die Lichtmenge, die auf die Pflanzen einwirkt, zwischen den Behandlungen zu normalisieren. Sie könnten sich beispielsweise dafür entscheiden, die Photonenflussdichte (PFD) auf der Grundlage der traditionellen Definition von Licht als photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) zu normalisieren. Sie würden diese Intensität also als "photosynthetische Photonenflussdichte" (PPFD) bezeichnen und Photonen mit FR-Wellenlängen, die nicht in den PAR-Bereich fallen, nicht einbeziehen. In einem solchen Szenario wäre jede angewandte FR eine zusätzliche Energie, die der PPFD hinzugefügt würde. Umgekehrt könnte man sich dafür entscheiden, auf den kürzlich benannten "ePAR"-Bereich von Photonen zu normalisieren, der sich von 400 nm bis 750 nm erstreckt (Zhen et al., 2019, 2021; Zhen & Bugbee, 2020)

In der Vergangenheit haben die meisten photobiologischen Forschungsarbeiten die Flussdichten nur unter Berücksichtigung von PAR-Photonen normalisiert. Das bedeutet, dass in allen Studien, in denen FR auch in einer Weise angewendet wurde, die photosynthetisch relevant wäre, dieser Faktor ignoriert wurde, was zu einigen sehr verzerrten, irreführenden Ergebnissen führte. Ähnlich verhält es sich, wenn man zwei Gartenbaulampen vergleicht, die ungefähr den gleichen Gesamtphotonenausstoß haben sollten, aber eine dieser Lampen 10 % FR ausstrahlt, würde diese Lampe in ihrer Fähigkeit, die Photosynthese anzutreiben, unterschätzt werden... obwohl es schwer ist, zu verallgemeinern, um wie viel sie unterschätzt wird.

PAR vs. ePAR

Kürzlich wurde vorgeschlagen, einen neuen Wellenlängenbereich zum Standard zu machen, wenn es um die photosynthetische Wirksamkeit von Gartenbaulampen geht. Der so genannte "ePAR"-Bereich erstreckt sich von 400 nm bis 750 nm, einschließlich Wellenlängen, die bis zu 50 nm länger sind als die 700 nm-Grenze des PAR-Bereichs.

In den meisten praktischen, kommerziell relevanten Beleuchtungssituationen im Gartenbau ist ePAR in der Tat ein besser geeigneter Standard. Beachten Sie jedoch, dass ePAR kein Ersatz für PAR ist; es gibt einige kleine, aber entscheidende Unterschiede in der Definition dieser Begriffe.

ePAR berücksichtigt und behandelt FR-Photonen als gleichwertigen Beitrag zur gesamten Photosynthese im Vergleich zu PAR-Licht, wobei davon ausgegangen wird, dass FR-Licht in Verbindung mit PAR-Licht oder Sonnenlicht angewendet wird. Im Gegensatz zu den Wellenlängen, die im PAR-Bereich definiert sind, kann Fernrot die Photosynthese nicht allein anregen. In vielen Fällen kann FR jedoch in Kombination mit PAR-Licht die photosynthetische Effizienz so weit verbessern, dass ein vergleichbares Photosyntheseniveau erreicht wird, wie es mit der gleichen Menge PAR-Licht erreicht worden wäre. Es gibt sogar Umstände, wenn auch selten im kommerziellen Gartenbau, unter denen FR tatsächlich höhere Photosyntheseraten fördern kann, als sie mit PAR-Photonen erreicht werden könnten. Dieses Phänomen ist als "Emerson Enhancement Effect" (EEE) bekannt (Govindjee, Owens und Hoch, "A Mass-Spectroscopic Study of the Emerson Enhancement Effect"; Govindjee, "Emerson Enhancement Effect in Chloroplast Reactions"; Zhen und Bugbee, "Far-Red Photons Have Equivalent Efficiency to Traditional Photosynthetic Photons"; Zhen und Iersel, "Far-Red Light Is Needed for Efficient Photochemistry and Photosynthesis.").

Der Emerson-Enhancement-Effekt

Für Landwirte, die besser verstehen möchten, wie und wann FR die Photosynthese ihrer Pflanzen am effektivsten ankurbeln kann (wohlgemerkt: dies ist nicht unbedingt gleichbedeutend mit einer Ertragssteigerung), ist es hilfreich, ein klares Verständnis der EEE zu haben, da sie sich auf die Lichtreaktionen der Photosynthese bezieht.

Die relevanten Lichtreaktionen der Photosynthese lassen sich wie folgt zusammenfassen:

1. Die zugeführte Energie (PAR-Licht) regt einen Proteinkomplex namens Photosystem II (PSII) an .
2. PSII erntet ein Elektron aus Wasser.
3. Das Elektron wird über eine Elektronentransportkette von Träger zu Träger weitergegeben.
4. Das Elektron wird an das Photosystem I (PSI) abgegeben .
5. Anschließend wird es an die Ferredoxin-NADP-Reduktase (FNR ) weitergeleitet, wo es schließlich zur Erzeugung von biochemischer Energie, NADPH, verbraucht wird.

Wenn Sie mehr PAR-Licht einsetzen, wird mehr Energie in den vorderen Teil dieses Systems geleitet. Bis zu einem gewissen Punkt bleibt die Photosyntheserate proportional zur Menge der zugeführten Energie am vorderen Ende. Irgendwann jedoch beginnen Ineffizienzen in diesem System, insbesondere die Geschwindigkeit, mit der die Elektronen von PSI auf FNR in Schritt 5 oben übertragen werden, diesen Prozess zu behindern. An diesem Bruchpunkt wird FR für die Förderung der Photosynthese am wertvollsten. Fernrotes Licht regt PSI an und ermöglicht es PSI, Elektronen effizienter von PSI auf FNR zu übertragen.

Um eine Analogie herzustellen, stellen Sie sich vor, die Photosynthese sei wie das Herausdrücken von Wasser aus einer Spritze. Wenn man PAR-Licht hinzufügt, ist das so, als würde man Druck auf den Kolben der Spritze ausüben. Je stärker man drückt, desto schneller wird das Wasser herausgepresst, aber es gibt einen Punkt, an dem der Nutzen dieser Strategie abnimmt. Letztendlich ist es besser, den Durchmesser der Spritzenkanüle zu vergrößern, als immer stärker auf den Kolben zu drücken. Die Verwendung von Fernrotlicht ist wie die Vergrößerung des Durchmessers der Nadel. Allein wird es das Wasser nicht aus der Spritze drücken. Aber wenn es zusammen mit PAR-Licht richtig eingesetzt wird, kann es das System effizienter machen.

Ist ePAR also für Landwirte relevant?

Mehr oder weniger. Für die meisten kommerziellen Anbauer ist die Konditionalität von ePAR und die Frage, wie effektiv (oder nicht) Fernrot die Photosynthese verbessert, technische Haarspalterei.

• In den meisten kommerziell relevanten Lichtspektren für den Gartenbau,
• Anwendung bei den meisten kommerziell relevanten Lichtintensitäten,
• Und in den meisten kommerziell relevanten Produktionsumgebungen,

Ein Landwirt kann davon ausgehen, dass FR-Photonen bis zu einer bestimmten, relativ niedrigen Photonenflussdichte die Photosynthese ebenso wirksam fördern wie PAR-Photonen. Was ein Landwirt auf keinen Fall annehmen sollte, ist, dass die Förderung der Photosynthese dasselbe ist wie die Förderung des Ertrags...

Photosynthese vs. Ertrag

Per Definition bezieht sich die Photosynthese auf die Bindung von Kohlendioxid aus der Atmosphäre in pflanzlicher Biomasse. Daraus könnte man logischerweise schließen, dass höhere Photosyntheseraten immer zu höheren Ernteerträgen führen, aber das ist nicht immer der Fall, insbesondere bei FR. Die Photosyntheseprodukte (d. h. die bei der Photosynthese erzeugten Zucker) landen nicht alle in den Fruchtkörpern der Nutzpflanzen. Wenn FR zur Förderung der Photosynthese in einer Tomatenpflanze eingesetzt wird, ist es von entscheidender Bedeutung, auch die morphologische Wirkung zu berücksichtigen, die das Fernrot auf die Pflanze hat. Wie bereits erwähnt, sendet Fernrot ein starkes Signal an die Rebpflanzen, sich zu strecken! So kann es sein, dass viele der von FR mitproduzierten Photosynthaten bei der Produktion von vegetativer Biomasse der Rebe verbraucht werden, statt bei der Tomatenfrucht. Das Gleiche gilt für Gurken, bei denen wir in der Fluence-Forschung beobachtet haben, dass FR eine erhebliche Blattausdehnung auf Kosten des Fruchtertrags bewirkt. In beiden Szenarien wäre der Ertrag mit PAR-Licht besser bedient gewesen, und FR wäre besser für die reine Steuerung der Pflanzen genutzt worden, um bei Bedarf morphologische Veränderungen zu bewirken.

Es gibt einige Fälle, in denen ePAR-Licht dem PAR-Licht in Bezug auf den Ertrag überlegen sein kann. Salat ist eine Kulturpflanze, bei der die morphologische Warteschlange des FR-Lichts, die zur Ausdehnung der Blätter führt, gut mit der Blattphotosynthese kombiniert wird, so dass oft mehr erntefähige Biomasse erzeugt wird, als dies ohne FR-Licht der Fall wäre. Auch die Erträge von Erdbeeren profitieren erheblich von FR, obwohl die Mechanismen komplexer sind. Die "Streckungs"-Warteschlange von FR reduziert die Dichte des Erdbeerdachs, ermöglicht eine bessere Luftzirkulation und Bestäubung, verbessert den Zugang und die Sicht auf die Blütenstände und führt zu einer größeren Lichtabsorption durch die Blätter, um die Photosynthese anzutreiben, was alles zu höheren Beerenerträgen führt.

PAR und ePAR: Von Anfang an konzeptionell fehlerhaft

Man sollte sich jedoch darüber im Klaren sein, dass trotz all dieser Vorbehalte sowohl PAR als auch ePAR konzeptionell schlampig sind und sehr irreführend sein können. So liegen z. B. cyanfarbenes und rotes Licht beide im Bereich der photosynthetisch aktiven Strahlung. Würde man jedoch eine Pflanze in jeder dieser Farben mit der gleichen Photonenflussdichte anbauen, würden sie sich zu sehr unterschiedlichen Pflanzen entwickeln. Ähnlich verhält es sich, wenn man eine Pflanze mit einem sehr hohen Anteil an FR im Vergleich zu einer Pflanze mit einem sehr hohen Anteil an Blau bei gleichen Flussdichten anbaut, dann werden sich sicherlich keine gleichen Pflanzen entwickeln, obwohl Blau und FR beide ePAR sind. Es ist von entscheidender Bedeutung, die gesamte spektrale Zusammensetzung zu verstehen und zu wissen, wie sie mit der Pflanze, der Umgebung und den Produktionszielen zusammenhängt. Man sollte niemals eine Beleuchtungsentscheidung für den Gartenbau treffen, die nur darauf basiert, wie viel PAR oder ePAR eine Leuchte anwendet.

Schlussfolgerungen und Schlussfolgerungen

Und so schließen wir unsere ersten Schritte zur Überprüfung aller Dinge, die mit Rot zu tun haben. Um es zusammenzufassen:

• Fernrotes Licht (700 - 800 nm) liegt knapp außerhalb des Bereichs der photosynthetisch aktiven Strahlung (400 - 700 nm).
• Fernrot ist an der Photosynthese und der Morphologie von Pflanzen beteiligt.
• Historische photobiologische Forschungen, die spektrale Reaktionen vergleichen, sind verwirrend und schwer zu interpretieren, weil die Arbeiten fälschlicherweise das ferne Rot nicht als Teil des gesamten Photonenflusses, der auf die Pflanzen einwirkt, einbeziehen.
• Historische FR-Forschungen sind schwer zu interpretieren, da der Beitrag von FR zur Photosynthese an Bedingungen geknüpft ist.
• ePAR ist kein Ersatz für PAR, aber es ist eine wichtige Kennzahl, die man verstehen sollte.
• Der Emerson-Enhancement-Effekt beschreibt Szenarien, in denen die Lichtreaktionen der Photosynthese mit PAR-Licht gesättigt sind. In einem solchen Szenario führt die Zugabe von mehr PAR-Licht nicht zu einer proportionalen Steigerung der Photosynthese. Die Hinzufügung von FR kann stattdessen die Photosyntheseraten in diesen Szenarien verbessern, indem der Elektronenfluss durch das Photosystem eins verbessert wird, was die Gesamteffizienz des Systems erhöht. In der überwiegenden Mehrheit der kommerziellen Gartenbauproduktionen befinden sich die Erzeuger nicht in der Nähe der photosynthetischen Sättigung und würden daher von FR nicht profitieren; Erzeuger, die die Photosynthese steigern wollen, sollten stattdessen einfach mehr PAR-Licht hinzufügen.
• Eine Steigerung der Photosynthese ist nicht immer gleichbedeutend mit einer Ertragssteigerung. Wenn man zum Beispiel FR zur Steigerung der Photosynthese in einer Gurkenpflanze einsetzt, würde man der Pflanze auch sagen, dass sie sich strecken soll. Beides zusammen führt dazu, dass die Gurkenrebe mehr Photosynthese betreibt, und diese Photosynthaten werden höchstwahrscheinlich für die Produktion von mehr Reb- oder Blattgewebe verbraucht, anstatt mehr Früchte zu produzieren.
• PAR und ePAR sind schlecht definierte Begriffe, die Gleichheit für alle photosynthetisch relevanten Photonen implizieren, obwohl die photosynthetische Aktivität bei verschiedenen Wellenlängen sehr unterschiedlich ist. Eine Entscheidung über ein Spektrum für den Gartenbau sollte nie einfach darauf basieren, wie viel PAR oder ePAR ein Spektrum hat, sondern darauf, dass man genau versteht, wie ein Spektrum eine bestimmte Pflanze beeinflusst.

Referenzen

1. Govindjee, Owens, O. v. H., & Hoch, G. (1963). Eine massenspektroskopische Studie über den Emerson-Enhancement-Effekt. Biochimica et Biophysica Acta, 75(Supplement C), 281-284. https://doi.org/10.1016/0006-3002(63)90611-5
2. Govindjee, R. (1964). Emerson enhancement effect in chloroplast reactions. Pflanzenphysiologie, 39(1), 10.
3. Zhen, S., & Bugbee, B. (2020). Fernrote Photonen haben die gleiche Effizienz wie herkömmliche photosynthetische Photonen: Implikationen für die Neudefinition der photosynthetisch aktiven Strahlung. Plant, Cell & Environment, 43(5), 1259-1272. https://doi.org/10.1111/pce.13730
4. Zhen, S., Haidekker, M., & van Iersel, M. W. (2019). Far-red light enhancers photochemical efficiency in a wavelength-dependent manner. Physiologia Plantarum, 167(1), 21-33. https://doi.org/10.1111/ppl.12834
5. Zhen, S., & Iersel, M. V. van. (2017). Fernrotes Licht wird für eine effiziente Photochemie und Photosynthese benötigt. Journal of Plant Physiology. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2016.12.004
6. Zhen, S., van Iersel, M., & Bugbee, B. (2021). Why Far-Red Photons Should Be Included in the Definition of Photosynthetic Photons and the Measurement of Horticultural Fixture Efficacy. Frontiers in Plant Science, 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.693445

DR. DAVID HAWLEY

Leitende Wissenschaftlerin

Dr. David Hawley leitet die wissenschaftliche Forschungsinitiative bei Fluence als leitender Wissenschaftler des Unternehmens. Seine Erfahrung in den Bereichen kontrollierte Umgebungssysteme, Gartenbau-Beleuchtung und Cannabis-Metabolom untermauert natürlich die Mission von Fluence, die branchenführende Beleuchtungsforschung voranzutreiben, um die Interaktion zwischen Licht und Leben zu erforschen.