Le rouge lointain : Introduction et rendement

Introduction

Au cours des cinq dernières années, la lumière rouge lointaine a fait l'objet d'une certaine controverse dans l'horticulture commerciale. Quelle que soit la culture, les horticulteurs expriment une forte curiosité, voire un réel désir d'ajouter la lumière rouge lointaine à leurs stratégies d'éclairage. Alors que de plus en plus de fournisseurs d'éclairage proposent de nouvelles offres de rouge lointain dans leur portefeuille de produits sans fournir de justification claire sur la façon dont ces offres peuvent ou non aider les producteurs, j'aimerais fournir quelques conseils sur le sujet, en regardant à travers les lentilles de la science horticole, de la biochimie des plantes et du marketing.

Au cours des prochaines semaines, j'aborderai les concepts du rouge lointain en commençant par les bases, puis en développant des concepts plus avancés sur le fonctionnement de l'effet d'amélioration d'Emerson (et son importance dans l'horticulture commerciale) et sur la façon dont le rouge lointain induit des cascades de signaux biochimiques complexes qui aboutissent à l'expansion des cellules. Vers la fin de la série, je résumerai tous les projets que Fluence a exécutés à ce jour pour étudier les applications des rayons ultraviolets, y compris les travaux sur les tomates, les concombres, les fraises, les poivrons, les légumes verts à feuilles et le cannabis. Je terminerai cette série d'articles par une réflexion sur les opinions et les déclarations les plus douteuses qui se propagent sur le marché, en espérant pouvoir mieux équiper les cultivateurs pour qu'ils puissent distinguer les informations crédibles des informations erronées.

Sans plus de préambule, je vais commencer notre série d'approfondissement sur le rouge lointain en abordant les principes fondamentaux du rouge lointain, ainsi que la façon dont le rouge lointain est impliqué dans la photosynthèse et le rendement. Bonne lecture !

Principes de base

Le rouge lointain fait référence aux longueurs d'onde de la lumière comprises entre 700 et 800 nm. Ces longueurs d'onde se situent juste en dehors de la gamme de la lumière visible pour les humains et de ce qui est traditionnellement considéré comme le "rayonnement photosynthétiquement actif" (PAR) pour les plantes. En horticulture, une augmentation du PAR est généralement corrélée à une augmentation du rendement, car le PAR stimule de manière fiable la photosynthèse, et plus de photosynthèse implique plus de_CO2 transformé en matière végétale.

La lumière rouge lointaine est surtout utilisée en horticulture pour induire des réponses morphologiques. Le rouge lointain peut induire une expansion spectaculaire se manifestant par l'expansion des feuilles dans les légumes verts comme la laitue et le basilic, l'extension de l'hypocotyle et des entre-nœuds dans les jeunes plantes végétatives, et l'étirement rapide des vignes dans les cultures de plantes grimpantes comme la tomate, le concombre et le poivre. Le rouge lointain peut également être utilisé pour déclencher ou supprimer la floraison chez certaines espèces, ce qui est utile pour gérer la production ornementale.

Une utilisation secondaire du rouge lointain, moins bien définie ou comprise, est l'amélioration des rendements. Cela se fait par des moyens indirects qui seront développés plus loin dans cette série, mais qui comprennent généralement le soutien de la photosynthèse, l'encouragement de la translocation du carbone de source à puits, et l'augmentation de la surface des feuilles pour intercepter plus de lumière, capturant ainsi plus d'énergie pour la photosynthèse.

Comprendre comment les impacts dans le rouge lointain produisent

Quelle que soit la culture, de nombreux producteurs commerciaux pensent que les spectres avec FR vont permettre d'obtenir des rendements plus élevés que ceux qui n'en ont pas. Plusieurs facteurs alimentent cette perception :

• Les recherches publiées sont difficiles à interpréter, mal communiquées aux non-scientifiques et présentent souvent des résultats apparemment contradictoires.
• Des concepts populaires tels que l'"effet d'amélioration d'Emerson" (EEE) prêtent à confusion et sont généralement mal compris
• Certaines personnes ou entreprises du secteur de la photobiologie profitent monétairement de ces perceptions et ne sont donc pas motivées pour dire le contraire.

Cette perception positive de l'agriculture biologique pour le rendement semble également être amplifiée par un effet d'échos dans notre secteur :

1. Les premières recherches sur le rouge lointain qui n'ont pas été menées dans un but commercial ont donné des résultats visuellement convaincants et faciles à comprendre. Il faut garder à l'esprit que l'impact le plus important du rouge lointain sur le développement des plantes est morphologique, de sorte que les différences entre les plantes cultivées avec ou sans rouge lointain sont visuellement frappantes et suscitent une plus grande curiosité pour la technologie. Ainsi, ces premières études, sans intérêt commercial, ont raisonnablement suscité l'intérêt des producteurs commerciaux.
2. L'intérêt commercial a incité les fabricants d'éclairage à proposer des solutions d'éclairage intégrant la RF et à tirer parti des premières recherches susmentionnées pour vendre ces nouveaux produits.
3. L'adoption de ces produits par les producteurs a encouragé la production. Avec la disponibilité d'un plus grand nombre de produits FR, davantage de recherches sont effectuées (qui commencent à être commercialement pertinentes), et l'intérêt commercial est poussé vers (ce que je crois) un sommet.
4. Nous nous trouvons aujourd'hui à un point d'inflexion, ou peut-être à un point de division, où suffisamment de recherches pertinentes sur le plan commercial ont été menées pour révéler où se situe la valeur de la résistance aux antimicrobiens et où elle ne se situe pas. Certains fabricants d'éclairage sont désormais plus sélectifs dans la manière dont ils produisent et promeuvent les produits FR, tandis que d'autres continuent à promouvoir un discours génétique FR+positif.

Le principal moteur de la perception largement positive des rendements FR (et aussi le principal obstacle pour surmonter cette perception) est que, dans certaines conditions, les photons FR peuvent être aussi efficaces que les photons PAR pour stimuler le rendement tout en induisant l'expansion de la canopée, créant ainsi l'apparence de rendements plus élevés par rapport aux spectres PAR uniquement.

Dans certaines conditions très spécifiques et peu courantes, les photons FR seront plus efficaces que les photons PAR pour créer de l'énergie biochimique dans les plantes, mais les photons FR ne peuvent pas le faire seuls, et la plupart du temps, l'utilisation des photons FR sera une stratégie d'éclairage plus coûteuse et moins fiable pour les cultivateurs que l'utilisation de la lumière PAR.

Histoire de l'éclairage horticole et défis liés à l'interprétation de la recherche sur l'éclairage horticole

L'étude des effets de la lumière FR sur les cultures horticoles, puis l'interprétation et le compte rendu de vos observations sont beaucoup plus difficiles que dans le cas de la lumière PAR. La première difficulté réside dans la normalisation de la quantité de lumière appliquée aux plantes entre les traitements. Par exemple, vous pourriez choisir de normaliser la densité de flux de photons (DFP) en vous basant sur la définition traditionnelle de la lumière considérée comme rayonnement photosynthétiquement actif (PAR). Vous appelleriez donc cette intensité "densité de flux de photons photosynthétiques" (PPFD) et vous n'incluriez pas les photons des longueurs d'onde du FR qui se situent en dehors du PAR. Dans un tel scénario, toute FR appliquée serait une énergie supplémentaire ajoutée à la PPFD. À l'inverse, vous pouvez choisir de normaliser sur la plage de photons récemment baptisée "ePAR", qui s'étend de 400 nm à 750 nm (Zhen et al., 2019, 2021 ; Zhen & Bugbee, 2020).

Historiquement, la plupart des recherches photobiologiques ont normalisé les densités de flux en tenant compte uniquement des photons PAR. Cela signifie que, dans toutes les études où le FR était également appliqué d'une manière qui aurait été photosynthétiquement pertinente, il a été ignoré en tant que facteur contributif, ce qui a donné lieu à des résultats très biaisés et trompeurs. De même, si l'on compare deux lampes horticoles qui devraient avoir à peu près la même production totale de photons, mais que l'une d'entre elles émet 10 % de FR, cette lampe serait sous-estimée dans sa capacité à stimuler la photosynthèse... bien qu'il soit difficile de généraliser l'ampleur de cette sous-estimation.

PAR vs ePAR

Il a récemment été proposé qu'une nouvelle gamme de longueurs d'onde devienne la norme dans les discussions sur l'efficacité photosynthétique des éclairages horticoles. La gamme dite "ePAR" s'étend de 400 nm à 750 nm, y compris des longueurs d'onde jusqu'à 50 nm plus longues que la coupure de 700 nm de la gamme PAR.

Dans la plupart des situations d'éclairage horticole pratiques et commerciales, ePAR est en effet une norme plus appropriée. Il convient toutefois de noter que la norme ePAR ne remplace pas la norme PAR ; il existe des différences minimes, mais essentielles, dans la définition de ces termes.

ePAR prend en compte et traite les photons FR comme des contributeurs égaux à la photosynthèse globale par rapport à la lumière PAR, en supposant que la lumière FR soit appliquée en conjonction avec la lumière PAR ou la lumière du soleil. Contrairement à toutes les longueurs d'onde définies dans la gamme PAR, le rouge lointain ne peut pas stimuler la photosynthèse à lui seul. Dans de nombreuses circonstances, cependant, lorsqu'il est appliqué en combinaison avec la lumière PAR, le rouge lointain peut améliorer l'efficacité de la photosynthèse au point d'atteindre des niveaux de photosynthèse comparables à ceux qui auraient été obtenus en ajoutant la même quantité de lumière PAR. Il existe même des circonstances, aussi rares soient-elles dans l'horticulture commerciale, où la RF peut en fait favoriser des taux de photosynthèse plus élevés que ce qui aurait pu être obtenu avec des photons PAR. Ce phénomène est connu sous le nom de "Emerson Enhancement Effect" (EEE) (Govindjee, Owens et Hoch, "A Mass-Spectroscopic Study of the Emerson Enhancement Effect" ; Govindjee, "Emerson Enhancement Effect in Chloroplast Reactions" ; Zhen et Bugbee, "Far-Red Photons Have Equivalent Efficiency to Traditional Photosynthetic Photons" ; Zhen et Iersel, "Far-Red Light Is Needed for Efficient Photochemistry and Photosynthesis.").

L'effet d'amélioration d'Emerson

Pour les producteurs qui souhaitent mieux comprendre comment et quand la RF peut être la plus efficace pour stimuler la photosynthèse dans leur culture (et notez que cela n'est pas nécessairement synonyme d'augmentation du rendement), il est utile d'avoir une compréhension claire de l'EEE en ce qui concerne les réactions lumineuses de la photosynthèse.

Les réactions lumineuses de la photosynthèse peuvent être résumées comme suit :

1. L'énergie d'entrée (lumière PAR) excite un complexe protéique appelé photosystème II (PSII).
2. Le PSII récupère un électron de l'eau.
3. L'électron est transmis d'un porteur à l'autre par l'intermédiaire d'une chaîne de transport d'électrons.
4. L'électron est transmis au photosystème I (PSI)
5. Il passe ensuite à la ferredoxine-NADP réductase (FNR) où il est finalement consommé pour créer de l'énergie biochimique, le NADPH.

Si vous appliquez plus de lumière PAR, vous introduisez plus d'énergie à l'avant de ce système. Jusqu'à un certain point, le taux de photosynthèse restera proportionnel à la quantité d'énergie introduite à l'avant du système. Cependant, les inefficacités de ce système, en particulier la vitesse à laquelle les électrons sont transférés du PSI au FNR à l'étape 5 ci-dessus, finissent par bloquer le processus. C'est à ce point de rupture que la lumière rouge lointaine devient la plus utile pour promouvoir la photosynthèse. La lumière rouge lointaine dynamise le PSI, ce qui lui permet de transférer plus efficacement les électrons du PSI au FNR.

Pour faire une analogie, imaginons que la photosynthèse est comme la poussée de l'eau hors d'une seringue. L'ajout de lumière PAR revient à exercer une pression sur le piston de la seringue. Plus vous appuyez fort, plus l'eau est expulsée rapidement, mais il y a un point de rendement décroissant avec cette stratégie. En fin de compte, il vaut mieux augmenter le diamètre de l'aiguille de la seringue que de continuer à appuyer plus fort sur le piston. L'utilisation de la lumière rouge lointaine revient à augmenter le diamètre de l'aiguille. En soi, elle ne va pas faire sortir l'eau de la seringue. Mais déployée de manière appropriée avec la lumière PAR, elle peut rendre le système plus efficace.

L'ePAR est-il donc pertinent pour les producteurs ?

En quelque sorte. Pour la plupart des producteurs commerciaux, la conditionnalité de l'ePAR et l'efficacité (ou non) du rouge lointain dans l'amélioration de la photosynthèse sont des questions techniques.

• Dans la plupart des spectres lumineux de l'horticulture commerciale,
• Appliqué à la plupart des intensités lumineuses commercialement pertinentes,
• Et dans la plupart des environnements de production commercialement pertinents,

Il est raisonnable pour un cultivateur de supposer que jusqu'à une certaine densité de flux de photons, relativement faible, les photons FR seront aussi efficaces que les photons PAR pour favoriser la photosynthèse. Ce qu'un cultivateur ne doit absolument pas supposer, c'est que favoriser la photosynthèse équivaut à favoriser le rendement...

Photosynthèse et rendement

Par définition, la photosynthèse consiste à fixer le dioxyde de carbone de l'atmosphère dans la biomasse végétale. Par extrapolation logique, on pourrait en conclure que des taux de photosynthèse plus élevés se traduisent toujours par des rendements plus élevés, mais ce n'est pas toujours le cas, en particulier pour les cultures fruitières. Les photosynthétats (c'est-à-dire les sucres produits lors de la photosynthèse) ne finissent pas tous dans les organes de fructification des cultures. En fait, si la RF était utilisée pour promouvoir la photosynthèse dans une culture de tomates, il est essentiel de tenir compte également de l'effet morphologique que le rouge lointain a sur cette culture. Rappelons que le rouge lointain envoie un signal fort aux cultures de vigne pour qu'elles s'étirent ! Ainsi, il peut arriver qu'une grande partie des photosynthèses FR produites soit consommée dans la production de biomasse végétative de la vigne au lieu du fruit de la tomate. Il en va de même pour les concombres où, dans le cadre des recherches menées par Fluence, nous avons observé que la RF induisait une expansion significative des feuilles au détriment du rendement des fruits. Dans les deux cas, le rendement aurait été mieux servi par la lumière PAR, et la lumière FR aurait été mieux utilisée uniquement pour le pilotage de la culture, en induisant des changements morphologiques lorsque cela était nécessaire.

Dans certains cas, la lumière ePAR peut être supérieure à la lumière PAR en termes de rendement. La laitue est une culture où la queue morphologique FR pour l'expansion des feuilles se combine bien avec la photosynthèse des feuilles pour générer souvent plus de biomasse récoltable que ce qui serait obtenu sans FR. Les rendements des fraises bénéficient également de manière significative de la RF, bien que les mécanismes soient plus complexes. La file d'attente "étirée" de la FR réduit la densité de la canopée du fraisier, ce qui permet une meilleure circulation de l'air, une meilleure pollinisation, améliore l'accès et la visibilité des inflorescences et conduit à une plus grande interception de la lumière par les feuilles pour stimuler la photosynthèse, le tout conduisant à de plus grands rendements en baies.

PAR et ePAR : un concept erroné dès le départ

Il convient toutefois de comprendre que, même avec toutes ces mises en garde, le PAR et l'ePAR sont des concepts peu rigoureux et peuvent être très trompeurs. Par exemple, la lumière cyan et la lumière rouge se situent toutes deux dans la gamme de ce qui est considéré comme le rayonnement photosynthétiquement actif. Pourtant, si vous faisiez pousser une plante sous chacune de ces couleurs à des densités de flux de photons équivalentes, elle se développerait de manière très différente. De même, une plante cultivée avec une fraction très élevée de FR comparée à une plante cultivée avec une fraction très élevée de bleu à des densités de flux égales ne donnera certainement pas des plantes égales, même si le bleu et le FR sont tous deux des ePAR. Il est essentiel de comprendre la composition spectrale totale et son lien avec votre culture, votre environnement et vos objectifs de production ; il ne faut jamais prendre une décision en matière d'éclairage horticole en se basant uniquement sur la quantité de PAR ou d'ePAR qu'un appareil appliquera.

Conclusions et enseignements

C'est ainsi que s'achèvent nos premiers pas dans l'examen de tout ce qui est rouge lointain. En résumé :

• La lumière rouge lointaine (700 - 800 nm) se situe juste en dehors de la plage du rayonnement photosynthétiquement actif (400 - 700 nm).
• Le rouge lointain est impliqué dans la photosynthèse et la morphologie des plantes.
• Les recherches photobiologiques historiques comparant les réponses spectrales sont confuses et difficiles à interpréter parce que les travaux n'incluaient pas, à tort, le rouge lointain dans le flux total de photons appliqué aux plantes.
• La recherche historique sur les FR est difficile à interpréter car la contribution des FR à la photosynthèse est conditionnelle.
• L'ePAR ne remplace pas la PAR, mais c'est une mesure importante à comprendre.
• L'effet de renforcement d'Emerson décrit des scénarios dans lesquels les réactions lumineuses de la photosynthèse sont saturées par la lumière PAR. Dans un tel scénario, l'ajout de lumière PAR n'augmentera pas proportionnellement la photosynthèse. L'ajout de FR peut au contraire améliorer les taux de photosynthèse dans ces scénarios en améliorant le flux d'électrons à travers le photosystème un, améliorant ainsi l'efficacité totale du système. Dans la grande majorité des productions horticoles commerciales, les producteurs ne sont pas proches de la saturation photosynthétique et ne tireraient donc aucun effet d'amélioration du FR ; les producteurs cherchant à augmenter la photosynthèse devraient plutôt simplement ajouter plus de lumière PAR.
• L'augmentation de la photosynthèse ne se traduit pas toujours par une augmentation du rendement. Par exemple, si l'on utilise le FR pour augmenter la photosynthèse dans une culture de concombre, on demande également à la plante de s'étirer. En combinant ces deux éléments, la vigne de concombre va photosynthétiser davantage, et ces photosynthèses seront très probablement consommées pour produire davantage de tissus de vigne ou de feuilles plutôt que pour produire davantage de fruits.
• PAR et ePAR sont des concepts mal définis qui impliquent une égalité entre les photons photosynthétiques, alors qu'en réalité l'activité photosynthétique est très différente d'une longueur d'onde à l'autre. Le choix d'un spectre pour l'horticulture ne devrait jamais être basé simplement sur la quantité de PAR ou d'ePAR d'un spectre, mais plutôt sur une compréhension claire de la manière dont un spectre affecte une culture donnée.

Références

1. Govindjee, Owens, O. v. H., & Hoch, G. (1963). A mass-spectroscopic study of the Emerson enhancement effect. Biochimica et Biophysica Acta, 75(Supplement C), 281-284. https://doi.org/10.1016/0006-3002(63)90611-5
2. Govindjee, R. (1964). Emerson enhancement effect in chloroplast reactions (Effet de renforcement d'Emerson dans les réactions des chloroplastes). Plant Physiology, 39(1), 10.
3. Zhen, S. et Bugbee, B. (2020). Les photons rouges lointains ont une efficacité équivalente aux photons photosynthétiques traditionnels : Implications pour la redéfinition du rayonnement photosynthétiquement actif. Plant, Cell & Environment, 43(5), 1259-1272. https://doi.org/10.1111/pce.13730
4. Zhen, S., Haidekker, M. et van Iersel, M. W. (2019). La lumière rouge lointaine améliore l'efficacité photochimique d'une manière dépendante de la longueur d'onde. Physiologia Plantarum, 167(1), 21-33. https://doi.org/10.1111/ppl.12834
5. Zhen, S. et Iersel, M. V. van. (2017). La lumière rouge lointaine est nécessaire pour une photochimie et une photosynthèse efficaces. Journal of Plant Physiology. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2016.12.004
6. Zhen, S., van Iersel, M. et Bugbee, B. (2021). Why Far-Red Photons Should Be Included in the Definition of Photosynthetic Photons and the Measurement of Horticultural Fixture Efficacy (Pourquoi les photons rouge lointain devraient être inclus dans la définition des photons photosynthétiques et la mesure de l'efficacité des appareils horticoles). Frontiers in Plant Science, 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.693445

DR. DAVID HAWLEY

Scientifique principal

David Hawley dirige l'initiative de recherche scientifique de Fluence en tant que scientifique principal de l'entreprise. Son expérience des systèmes à environnement contrôlé, de l'éclairage horticole et du métabolome du cannabis étaye naturellement la mission de Fluence, qui consiste à mener une recherche de pointe sur l'éclairage afin d'explorer l'interaction entre la lumière et la vie.