Rojo lejano: Introducción y rendimiento

Introducción

La luz roja lejana ha sido un tema controvertido en la horticultura comercial durante los últimos cinco años. Independientemente del cultivo, los horticultores manifiestan una gran curiosidad, cuando no el deseo absoluto, de incorporar la luz roja lejana a sus estrategias de iluminación. A medida que aumenta el número de proveedores de iluminación que incluyen nuevas ofertas de luz roja lejana en su cartera de productos sin justificar claramente cómo pueden o no ayudar a los horticultores, me gustaría ofrecer un poco de orientación sobre el tema, desde la óptica de la ciencia hortícola, la bioquímica vegetal y el marketing.

A lo largo de las próximas semanas, abordaré los conceptos de los rayos ultravioleta, empezando por los más básicos y ampliando luego a conceptos más avanzados sobre cómo funciona el efecto Emerson Enhancement (y si es importante en la horticultura comercial) y cómo los rayos ultravioleta inducen complejas cascadas de señales bioquímicas que dan lugar a la expansión celular. Hacia el final de la serie, resumiré todos los proyectos que Fluence ha llevado a cabo hasta la fecha para estudiar las aplicaciones de la luz roja lejana, incluyendo trabajos en tomate, pepino, fresa, pimiento, verduras de hoja verde y cannabis. Terminaré la serie de artículos con una pequeña reflexión sobre algunas de las opiniones y afirmaciones más cuestionables que se propagan en el mercado, con la esperanza de poder equipar mejor a los cultivadores para separar la información creíble de la desinformación.

Sin más preámbulos, voy a comenzar nuestra serie de inmersión en el rojo lejano abordando los fundamentos del rojo lejano, así como la implicación del rojo lejano en la fotosíntesis y el rendimiento. ¡Que aproveche!

Fundamentos

El rojo lejano se refiere a las longitudes de onda de luz entre 700 y 800 nm. Esto cae justo fuera del rango de la luz visible para los humanos y lo que tradicionalmente se considera "radiación fotosintéticamente activa" (RFA) para las plantas. En horticultura, una mayor RFA se corresponde generalmente con un mayor rendimiento, ya que la RFA impulsa de forma fiable la fotosíntesis, y más fotosíntesis implica más_CO2 convertido en material vegetal.

La luz roja lejana es la más utilizada en horticultura para inducir respuestas morfológicas. El rojo lejano puede inducir una expansión espectacular que se manifiesta en la expansión de las hojas en plantas de hoja verde como la lechuga y la albahaca, la extensión del hipocótilo y los entrenudos en plantas vegetativas jóvenes y el rápido estiramiento de la vid en cultivos como el tomate, el pepino y el pimiento. El rojo lejano también puede utilizarse para desencadenar o suprimir la floración en algunas especies, lo que resulta útil en la gestión de la producción ornamental.

Un uso secundario del rojo lejano, menos definido o comprendido, es la mejora del rendimiento. Esto se hace a través de medios indirectos que se desarrollarán más adelante en esta serie, pero generalmente incluyen el apoyo a la fotosíntesis, el fomento de la translocación de carbono de fuente a sumidero, y el aumento de la superficie foliar para interceptar más luz, capturando así más energía para la fotosíntesis.

Cómo influye el rojo lejano en el rendimiento

Independientemente del cultivo, muchos cultivadores comerciales creen que los espectros con FR van a lograr mayores rendimientos que los que no los tienen. Varios factores alimentan esta percepción:

• Las investigaciones publicadas son difíciles de interpretar, se comunican mal a los no científicos y a menudo presentan resultados aparentemente contradictorios.
• Conceptos populares como el llamado "efecto de mejora Emerson" (EEE) son confusos y generalmente malinterpretados.
• Algunas personas o empresas de fotobiología se benefician monetariamente de estas percepciones, por lo que no están motivadas para decir lo contrario.

Esta percepción positiva de la FR por rendimiento también parece verse amplificada por un efecto de cámara de eco en nuestro sector:

1. Las primeras investigaciones sobre el rojo lejano que no se realizaron teniendo en cuenta consideraciones comerciales arrojaron resultados visualmente convincentes y fáciles de entender. Hay que tener en cuenta que el mayor impacto del rojo lejano en el desarrollo de las plantas es morfológico, por lo que ver las diferencias entre las plantas cultivadas con o sin rojo lejano es visualmente impactante y genera más curiosidad por la tecnología. Así pues, estos primeros estudios, irrelevantes desde el punto de vista comercial, inspiraron razonablemente intriga entre los cultivadores comerciales.
2. El interés comercial impulsó a los fabricantes de iluminación a ofrecer soluciones de iluminación que incorporaban FR y aprovecharon las primeras investigaciones mencionadas para ayudar a vender estos nuevos productos.
3. La adopción de estos productos por parte de los agricultores fomentó su producción. Con la disponibilidad de más productos FR, se lleva a cabo más investigación (que empieza a ser comercialmente relevante) y se impulsa el interés comercial hasta (lo que creo que) es un pico.
4. Nos encontramos ahora en un punto de inflexión, o quizás en un punto de división, en el que se han llevado a cabo suficientes investigaciones comercialmente relevantes para revelar dónde es y dónde no es valioso el FR. Algunos fabricantes de iluminación están siendo más selectivos a la hora de producir y promocionar productos FR, mientras que otros siguen promoviendo una narrativa genética FR+positiva.

El mayor impulsor de una percepción ampliamente positiva del rendimiento FR (y también el mayor obstáculo para superar esta percepción) es que, en determinadas condiciones, los fotones FR pueden ser tan eficaces como los fotones PAR para impulsar el rendimiento y, al mismo tiempo, inducir la expansión del dosel, creando la apariencia de un mayor rendimiento en comparación con los espectros PAR únicamente.

Hay ciertas condiciones muy específicas y poco comunes en las que los fotones FR serán más eficaces que los fotones PAR para crear energía bioquímica en las plantas, pero la FR no puede hacerlo sola, y la mayoría de las veces el uso de FR será una estrategia de iluminación más cara y menos fiable para los cultivadores que el simple uso de luz PAR.

Historia de los FR en la iluminación hortícola y retos de la interpretación de la investigación sobre FR

Estudiar los efectos de la luz FR en los cultivos hortícolas y, a continuación, interpretar e informar de sus observaciones es considerablemente más difícil que con la luz PAR. El primer reto consiste en normalizar la cantidad de luz que se aplica a las plantas entre tratamientos. Por ejemplo, podría optar por normalizar la densidad de flujo de fotones (PFD) basándose en la definición tradicional de la luz que se considera radiación fotosintéticamente activa (PAR). Así, denominaría a esta intensidad "densidad de flujo de fotones fotosintéticos" (DFFP) y no incluiría ningún fotón de longitud de onda de FR que quede fuera de la PAR. En este caso, cualquier FR aplicada sería energía extra añadida a la PPFD. Por el contrario, se podría optar por normalizar en el rango de fotones "ePAR" recientemente acuñado que abarca de 400 nm a 750 nm (Zhen et al., 2019, 2021; Zhen & Bugbee, 2020)

Históricamente, la mayor parte de la investigación fotobiológica ha normalizado las densidades de flujo considerando sólo los fotones PAR. Esto significa que, en los estudios en los que la FR también se aplicaba de forma que fuera fotosintéticamente relevante, se ha ignorado como factor contribuyente, lo que ha dado lugar a unos resultados muy sesgados y engañosos. Del mismo modo, si se comparan dos lámparas hortícolas que deberían tener aproximadamente la misma producción total de fotones, pero una de ellas emite un 10% de FR, se subestimaría la capacidad de esa lámpara para impulsar la fotosíntesis... aunque es difícil generalizar en qué medida se subestima.

PAR vs ePAR

Recientemente se ha propuesto que una nueva gama de longitudes de onda se convierta en la norma cuando se hable de la eficacia fotosintética de las luces hortícolas. La llamada gama "ePAR" abarca de 400 nm a 750 nm, incluyendo longitudes de onda hasta 50 nm más largas que el límite de 700 nm de la gama PAR.

En la mayoría de las situaciones prácticas de iluminación hortícola comercialmente relevantes, ePAR es, de hecho, una norma más apropiada. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que ePAR no sustituye a PAR; existen algunas diferencias pequeñas, pero críticas, en la definición de estos términos.

ePAR acomoda y trata los fotones FR como contribuyentes iguales a la fotosíntesis general en comparación con la luz PAR, asumiendo el contexto de la luz FR que se aplica junto con la luz PAR o la luz solar. A diferencia de cualquiera de las longitudes de onda definidas en el rango de PAR, el rojo lejano no puede impulsar la fotosíntesis por sí solo. En muchas circunstancias, sin embargo, cuando se aplica en combinación con luz PAR, la FR puede mejorar la eficiencia fotosintética hasta el punto de alcanzar niveles de fotosíntesis comparables a los que se habrían conseguido añadiendo la misma cantidad de luz PAR. Existen incluso circunstancias, por raras que sean en la horticultura comercial, en las que la FR puede realmente promover mayores tasas fotosintéticas que las que podrían lograrse con fotones PAR. Este fenómeno se conoce como "Efecto de Mejora Emerson" (EEE) (Govindjee, Owens y Hoch, "A Mass-Spectroscopic Study of the Emerson Enhancement Effect"; Govindjee, "Emerson Enhancement Effect in Chloroplast Reactions"; Zhen y Bugbee, "Far-Red Photons Have Equivalent Efficiency to Traditional Photosynthetic Photons"; Zhen e Iersel, "Far-Red Light Is Needed for Efficient Photochemistry and Photosynthesis").

El efecto de mejora de Emerson

Para los cultivadores que deseen comprender mejor cómo y cuándo la FR puede ser más eficaz para impulsar la fotosíntesis en sus cultivos (y atención: esto no equivale necesariamente a impulsar el rendimiento) es útil tener una comprensión clara de la EEE en lo que respecta a las reacciones de la luz en la fotosíntesis.

Las reacciones luminosas relevantes de la fotosíntesis pueden resumirse de la siguiente manera:

1. La energía de entrada (luz PAR) excita un complejo proteico denominado fotosistema II (PSII).
2. El PSII obtiene un electrón del agua.
3. El electrón pasa de portador a portador a través de una cadena de transporte de electrones.
4. El electrón pasa al fotosistema I (PSI)
5. Y finalmente pasa a la ferredoxina-NADP reductasa (FNR) donde finalmente se consume en la creación de energía bioquímica, el NADPH.

Si se aplica más luz PAR, se está introduciendo más energía en la parte delantera de este sistema. Hasta cierto punto, la tasa de fotosíntesis seguirá siendo proporcional a la cantidad de energía de entrada en la parte delantera. Eventualmente, sin embargo, las ineficiencias en este sistema, específicamente la tasa a la que las transferencias de electrones de PSI a FNR en el paso # 5 anterior comienzan a embotellar este proceso. Es en este punto de ruptura donde la FR se vuelve más valiosa para promover la fotosíntesis. La luz roja lejana energiza la PSI, permitiéndole transferir electrones de la PSI al FNR de forma más eficiente.

Para hacer una analogía, imagine que la fotosíntesis es como expulsar agua de una jeringuilla. Añadir luz PAR es como añadir presión al émbolo de la jeringuilla. Cuanto más se presiona, más rápido se expulsa el agua, pero hay un punto de disminución de los rendimientos con esa estrategia. A la larga, es mejor aumentar el diámetro de la aguja de la jeringuilla que seguir presionando con más fuerza el émbolo. Utilizar la luz roja lejana es como aumentar el diámetro de la aguja. Por sí sola, no va a empujar el agua fuera de la jeringa. Pero si se utiliza adecuadamente con luz PAR, puede hacer que el sistema sea más eficaz.

Entonces, ¿es ePAR relevante para los productores?

Más o menos. Para la mayoría de los cultivadores comerciales, la condicionalidad de la ePAR y la eficacia (o no) del rojo lejano para mejorar la fotosíntesis son cuestiones técnicas sin importancia.

• En la mayoría de los espectros de luz hortícolas comercialmente relevantes,
• Se aplica a la mayoría de las intensidades de luz comercialmente relevantes,
• Y en la mayoría de los entornos de producción comercialmente relevantes,

Es razonable que un cultivador asuma que hasta una cierta densidad de flujo de fotones, relativamente baja, los fotones FR serán igual de eficaces para promover la fotosíntesis que los fotones PAR. Lo que un cultivador no debería asumir en absoluto es que promover la fotosíntesis es lo mismo que promover el rendimiento...

Fotosíntesis frente a rendimiento

Por definición, la fotosíntesis se refiere a la fijación del dióxido de carbono de la atmósfera en la biomasa vegetal. Esto podría extrapolarse lógicamente a la conclusión de que una mayor tasa fotosintética se traduciría siempre en un mayor rendimiento de los cultivos, pero no siempre es así, especialmente en el caso de las FR. Los fotosintatos (es decir, los azúcares producidos en la fotosíntesis) no acaban todos en los cuerpos fructíferos de los cultivos. De hecho, si se utilizara FR para promover la fotosíntesis en un cultivo de tomate, es de vital importancia considerar también el efecto morfológico que el rojo lejano tiene en ese cultivo. Recordemos que el rojo lejano envía una fuerte señal a los cultivos de vid para que se estiren. Así, puede darse el caso de que muchos de los fotosintatos que FR ayudó a producir se consuman en la producción de biomasa vegetativa de la vid en lugar del fruto del tomate. Lo mismo puede decirse de los pepinos, donde en la propia investigación de Fluence, hemos observado que las FR inducen una expansión significativa de las hojas a costa del rendimiento de los frutos. En ambos casos, el rendimiento se habría obtenido mejor con luz PAR, y la FR se habría utilizado mejor únicamente para dirigir el cultivo, induciendo cambios morfológicos cuando fuera necesario.

Hay algunos casos en los que la luz ePAR puede ser superior a la luz PAR para el rendimiento. La lechuga es un cultivo en el que la cola morfológica FR para expandir sus hojas se combina muy bien con la fotosíntesis foliar para generar a menudo más biomasa cosechable que la que se conseguiría sin FR. El rendimiento de la fresa también se beneficia significativamente de las FR, aunque los mecanismos son más complejos. La cola de "estiramiento" de las FR reduce la densidad del dosel de la fresa, lo que permite un mejor flujo de aire, polinización, mejora el acceso y la visibilidad de las inflorescencias, y conduce a una mayor interceptación de la luz por las hojas para impulsar la fotosíntesis, todo lo cual conduce a un mayor rendimiento de las bayas.

PAR y ePAR: para empezar, conceptualmente defectuosos

No obstante, hay que tener en cuenta que, incluso con todas estas advertencias, tanto la PAR como la ePAR son conceptualmente poco precisas y pueden inducir a error. Por ejemplo, la luz cian y la luz roja están ambas en el rango de lo que se considera radiación fotosintéticamente activa, pero si se cultivara una planta con cada uno de estos colores a densidades de flujo de fotones equivalentes, se convertirían en plantas muy diferentes. Del mismo modo, cultivar una planta con una fracción muy alta de FR en comparación con una planta cultivada con una fracción muy alta de azul de densidades de flujo iguales no serán plantas iguales, aunque el azul y la FR sean ambos ePAR. Es muy importante comprender la composición espectral total y su relación con el cultivo, el entorno y los objetivos de producción; nunca se debe tomar una decisión de iluminación hortícola basándose únicamente en la cantidad de PAR o ePAR que aplicará una luminaria.

Conclusiones y conclusiones

Y así concluyen nuestros primeros pasos en la revisión de todo lo relacionado con el rojo lejano. Para resumir:

• La luz roja lejana (700 - 800 nm) está justo fuera del rango de la radiación fotosintéticamente activa (400 - 700 nm).
• El rojo lejano está implicado en la fotosíntesis y la morfología de las plantas.
• Las investigaciones fotobiológicas históricas que comparan las respuestas espectrales son confusas y difíciles de interpretar porque los trabajos no incluían erróneamente el rojo lejano como parte del flujo total de fotones aplicado a las plantas.
• La investigación histórica sobre la FR es difícil de interpretar debido a lo condicional que es la contribución de la FR a la fotosíntesis.
• El ePAR no sustituye al PAR, pero es un parámetro importante que hay que conocer.
• El efecto de mejora de Emerson describe escenarios en los que las reacciones luminosas de la fotosíntesis están saturadas de luz PAR. En tal escenario, añadir más luz PAR no aumentará proporcionalmente la fotosíntesis. En cambio, añadir FR puede mejorar las tasas fotosintéticas en estos escenarios al mejorar el flujo de electrones a través del fotosistema uno, mejorando la eficiencia total del sistema. En la gran mayoría de las producciones hortícolas comerciales, los cultivadores no están cerca de la saturación fotosintética y, por lo tanto, no obtendrían ningún efecto potenciador de la FR; los cultivadores que deseen aumentar la fotosíntesis deberían simplemente añadir más luz PAR.
• Aumentar la fotosíntesis no siempre se traduce en aumentar el rendimiento. Por ejemplo, si utilizara FR para aumentar la fotosíntesis en un cultivo de pepino, también estaría diciendo a la planta que se estire. Con estas dos cosas combinadas, la planta de pepino hará más fotosíntesis, y lo más probable es que esos fotosintatos se consuman en producir más tejido de vid u hojas en lugar de producir más frutos.
• PAR y ePAR son conceptos mal definidos que implican igualdad entre fotones fotosintéticamente relevantes, cuando en realidad la actividad fotosintética es muy diferente según las distintas longitudes de onda. Una decisión sobre el espectro en horticultura nunca debería basarse simplemente en cuánta PAR o ePAR tiene un espectro, sino en comprender claramente cómo afecta exactamente un espectro a un cultivo determinado.

Referencias

1. Govindjee, Owens, O. v. H., & Hoch, G. (1963). A mass-spectroscopic study of the Emerson enhancement effect. Biochimica et Biophysica Acta, 75(Suplemento C), 281-284. https://doi.org/10.1016/0006-3002(63)90611-5
2. Govindjee, R. (1964). Efecto de realce Emerson en las reacciones de los cloroplastos. Fisiología vegetal, 39(1), 10.
3. Zhen, S., & Bugbee, B. (2020). Far-red photons have equivalent efficiency to traditional photosynthetic photons: Implications for redefining photosynthetically active radiation. Plant, Cell & Environment, 43(5), 1259-1272. https://doi.org/10.1111/pce.13730
4. Zhen, S., Haidekker, M., & van Iersel, M. W. (2019). La luz roja lejana mejora la eficiencia fotoquímica de una manera dependiente de la longitud de onda. Physiologia Plantarum, 167(1), 21-33. https://doi.org/10.1111/ppl.12834
5. Zhen, S., & Iersel, M. V. van. (2017). Far-red light is needed for efficient photochemistry and photosynthesis. Revista de Fisiología Vegetal. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2016.12.004
6. Zhen, S., van Iersel, M., & Bugbee, B. (2021). Why Far-Red Photons Should Be Included in the Definition of Photosynthetic Photons and the Measurement of Horticultural Fixture Efficacy. Frontiers in Plant Science, 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.693445

DR. DAVID HAWLEY

Científico jefe

El Dr. David Hawley dirige la iniciativa de investigación científica en Fluence como científico principal de la empresa. Su experiencia en sistemas de ambiente controlado, iluminación hortícola y metaboloma del cannabis respalda naturalmente la misión de Fluence de impulsar la investigación en iluminación líder del sector para explorar la interacción entre la luz y la vida.