Guía de la fotomorfogénesis

Desde hace muchos años sabemos que la luz es la responsable del crecimiento de las plantas a través de la fotosíntesis; Sin embargo, la influencia de la luz en el desarrollo de las plantas no se ha llegado a comprender bien hasta el siglo pasado. El color de la luz (calidad espectral de la luz) no sólo es una variable importante para la fotosíntesis, sino que también actúa como un paquete de información para señalar respuestas de desarrollo en las plantas mediadas por la luz, como: germinación de semillas, elongación del tallo y floración. El término utilizado para describir estas respuestas en las plantas es fotomorfogénesis (foto = luz, y morfogénesis = el proceso que hace que un organismo desarrolle su forma). La morfología vegetal (arquitectura de la planta) es extremadamente importante en la agricultura de ambiente controlado, donde el espacio de cultivo vertical u horizontal puede ser limitado. Dependiendo de la arquitectura de la planta que desee, puede haber otros aspectos de los sistemas de iluminación hortícola a considerar más allá de proporcionar una fuente de luz fotosintética. La radiación fotosintéticamente activa (400 - 700 nm) se utiliza principalmente para la fotosíntesisSin embargo, las plantas pueden percibir longitudes de onda que van desde la UV-C (260 nm) hasta el rojo lejano (730 nm) utilizando fotorreceptores independientes que no se utilizan para la fotosíntesis. Estos fotorreceptores dirigen una respuesta adaptativa en las plantas en condiciones ambientales cambiantes para regular etapas clave del desarrollo de la planta que dependen en gran medida del espectro de luz y, en algunos casos, del momento, la periodicidad y la exposición global. Esta última suele denominarse fluencia y se mide en micromoles de fotones por metro cuadrado de superficie. Existen respuestas de muy baja, baja y alta fluencia, con los correspondientes niveles de luz suficientes que van desde los de la luz de las estrellas (para la muy baja) hasta la luz solar directa (para la alta). El propósito de este artículo es describir las respuestas fotomorfogénicas en las plantas para ayudarle a considerar.

Respuestas a la luz roja y roja lejana

En cuanto a la fotomorfogénesis, los procesos de desarrollo más conocidos son los controlados por la luz roja y roja lejana. (a los efectos de esta discusión, nos referiremos a la luz roja (R) como la región espectral en torno a los 660 nm y a la luz roja lejana (FR) en torno a los 730 nm). Para comprender mejor la influencia de estas dos regiones espectrales en el desarrollo de las plantas, primero hay que entender la importancia del pigmento conocido como fitocromo, responsable de las respuestas mediadas por la luz R y FR. El fitocromo es una proteína pigmentaria que existe en dos formas interconvertibles - una forma que absorbe la luz roja (Pr) y una forma que absorbe el rojo lejano (Pfr). El fitocromo se convierte de una forma a otra al absorber la luz correspondiente hasta que se establece un equilibrio (fotoequilibrio del fitocromo), en el que la cantidad relativa de cada forma depende principalmente de la relación entre la luz R y la luz FR en el espectro luminoso. Dicho de otro modo, cuando el Pr absorbe luz R se convierte en Pfr, y cuando el Pfr absorbe luz FR se convierte en Pr (hay cierto solapamiento en los espectros de ambas formas, y el fitocromo también absorbe algo de luz azul, pero por el bien de esta guía, esto no se discutirá). La prevalencia de una u otra forma (que depende de la relación espectral R/FR) puede estimular o inhibir una serie de procesos de desarrollo como: germinación de semillas, desenrollamiento de hojas, formación de clorofila y elongación del tallo. Además, el fitocromo es el factor que controla la promoción (o supresión) de la floración en las especies vegetales fotoperiódicas. En aras de la brevedad, y para discutir importantes aplicaciones relacionadas con los sistemas de iluminación en horticultura, nos centraremos en la influencia que el fitocromo tiene sobre la floración y el alargamiento del tallo.

Fotoperiodismo

Hay plantas de día largo (que necesitan noches cortas para florecer)Las plantas fotoperiódicas son plantas de día corto (que requieren noches largas) y plantas de día neutro, que no tienen ningún requisito específico para el fotoperiodo. Esta dependencia del fotoperiodo se denomina fotoperiodismo, aunque en realidad es la duración del periodo oscuro (skotoperiodo) lo que regula la floración de las especies de plantas fotoperiódicas. En ausencia de luz, la Pfr se convierte lentamente en Pr y, a medida que aumenta el skotoperiodo, también lo hace la cantidad relativa de Pr. Las plantas de día largo (que tienen un skotoperiodo corto) no florecerán si Pfr se convierte en Pr durante el skotoperiodo, mientras que las plantas de día corto (que tienen un skotoperiodo largo) sólo florecerán si Pfr se convierte en Pr durante el skotoperiodo. Las respuestas fotoperiódicas del fitocromo ocurren en el rango de baja fluencia (tan bajo como 1 µmol/m2), por lo que sólo puede ser necesario un breve destello de luz R durante un skotoperiodo para revertir Pr de nuevo a Pfr. Por ejemplo, la floración de una planta de día largo puede inducirse mediante la interrupción nocturna, utilizando una serie de destellos cortos de luz roja con niveles de flujo de fotones tan bajos como unos pocos µmoles/m2/s. Por el contrario, las plantas de día corto pueden ser inducidas a florecer mediante un único destello de luz FR pura al principio del fotoperiodo oscuro, después de apagar todas las demás luces. De este modo, se añaden un par de horas al periodo de oscuridad para la floración, lo que puede utilizarse para ampliar el periodo de luz para el crecimiento y optimizar así el rendimiento de las plantas. Cambiar los métodos anteriores para plantas con requisitos de fotoperiodo opuestos retrasaría la floración, lo que también puede ser deseado a veces (por ejemplo, para proporcionar las flores de mejor calidad a tiempo para ciertas fiestas). Una buena estrategia de ahorro de energía (y, por tanto, de costes) consiste en utilizar un juego de luces para el crecimiento y otro para el control del fotoperiodo cuando sea necesario. Dado que la respuesta del fitocromo se encuentra en el rango de baja fluencia, el número de aparatos necesarios para el control del fotoperiodo puede ser mucho menor que el de aparatos necesarios para el crecimiento. Además, el tiempo de funcionamiento necesario para el control del fotoperiodo puede ser mucho más corto, por ejemplo de sólo unos minutos cada vez. Dado que la luz FR sólo es parcialmente fotosintéticamente activa, su uso en la iluminación hortícola suele estar limitado por razones de eficiencia energética.

Respuesta de evitación de la sombra

Otra respuesta fotomorfógena R y FR importante para los sistemas de iluminación hortícola se denomina respuesta de evitación de la sombra. La luz roja lejana se transmite a través del tejido foliar mejor que la luz roja, lo que provoca un enriquecimiento de luz roja lejana, en relación con la luz roja, en las plantas que crecen bajo dosel. Cuando los pigmentos fitocromos perciben una relación R:FR baja, se activa una respuesta de evitación de la sombra para alargar los hipocótilos o los tallos en un intento de superar a las plantas vecinas. Esto es muy importante cuando se trata de la calidad espectral de la luz de los sistemas de iluminación hortícola. Las luces fotoperiódicas que proporcionan una relación R:FR baja para promover la floración también pueden inducir una respuesta de evitación de la sombra en las plantas, lo que puede dar lugar a un hábito de crecimiento indeseable (especialmente si se prefiere un hábito de crecimiento compacto).

Respuesta de luz azul y verde

Respuesta a la luz azul

Dos importantes fotorreceptores de luz azul son los criptocromos y las fototropinas. La luz azul es importante para diversas respuestas de las plantas, como la supresión del alargamiento del tallo, el fototropismo (inclinación hacia una fuente de luz), el movimiento de los cloroplastos dentro de las células, la apertura estomática y la activación de la expresión génica (algunas de ellas son morfogénicas y otras no). La apertura estomática y el control de la altura son especialmente importantes para los sistemas de iluminación en horticultura. Un bajo contenido global de luz azul en el espectro de crecimiento (por ejemplo, menos del 10% del flujo total de fotones) puede provocar edema foliar (hinchazón de las hojas) y problemas de desarrollo en varias especies vegetales. El contenido absoluto de luz azul tiene un efecto progresivamente mayor para la reducción de la altura de la planta. Esto puede ser deseable en algunos casos (por ejemplo, para producir plántulas más compactas y reducir los costes de transporte), pero en general conduce a una menor eficiencia fotosintética de la luz con respecto al consumo de energía. Un alto contenido relativo de luz azul reduce la superficie foliar de la planta y puede ser indeseable por ese motivo. La luz ultravioleta cercana tiene un efecto similar a la luz azul, con una mayor reducción de la eficiencia fotosintética, especialmente por debajo de 400 nm (aunque los otros efectos pueden ser más fuertes en comparación). También afecta a la biosíntesis de los compuestos responsables del sabor de ciertas frutas, al aumento de la concentración de antocianinas, así como a la de otros compuestos que no se producen directamente sólo por fotosíntesis. Siempre que sea necesario el uso de luz ultravioleta cercana para controlar un mecanismo sensorial correspondiente o la producción de una molécula específica de interés por parte de la planta, es posible que haya que llegar a un compromiso de eficiencia global, de forma similar a lo que ocurre con el uso de luz roja lejana.

Respuesta Luz Verde

El espectro menos conocido relacionado con las respuestas fotomorfogénicas en las plantas es la luz verde (500 - 600 nm). Los efectos de control de la luz verde suelen ser opuestos a los de la luz roja y azul. Por ejemplo, se ha demostrado que la luz verde invierte la reducción de la altura de la planta y la acumulación de antocianinas inducidas por la luz azul. Los fotorreceptores fitocromos y criptocromos mencionados anteriormente también responden a la luz verde, aunque en mucha menor medida que a la luz roja o azul. Hasta ahora, todos los esfuerzos de los investigadores por encontrar fotorreceptores que respondan principalmente a la luz verde no han dado resultados definitivos. Sin embargo, cabe mencionar que la adición de luz verde al espectro de los sistemas de iluminación hortícola ha demostrado ser beneficiosa para el crecimiento de varias especies vegetales. Al igual que la luz roja lejana, la luz verde penetra más profundamente en las hojas y las copas que la luz roja o azul, y puede aumentar significativamente la tasa de fotosíntesis. La adición de luz verde también mejora significativamente el índice de reproducción cromática (IRC) de los sistemas de iluminación hortícola, lo que permite a los cultivadores controlar eficazmente los cultivos para detectar enfermedades o síntomas de deficiencia/toxicidad de nutrientes, sin necesidad de utilizar gafas especializadas.

Conclusión

En los sistemas de iluminación para horticultura, hay varias opciones, especialmente cuando se trata de utilizar luces LEDque puede variar desde una composición espectral de banda estrecha (es decir, rosa o púrpura) hasta una de amplio espectro (a menudo denominada blanca). Dependiendo del cultivo que esté produciendo, la selección de un sistema de iluminación LED para horticultura con la calidad de luz adecuada es fundamental, no sólo para impulsar la fotosíntesis, sino para lograr las respuestas morfológicas deseadas. Fluence PhysioSpec Broad R4 e Invernadero se personalizaron para proporcionar las mejores respuestas fotosintéticas y fotomorfogénicas a una variedad de especies de plantas. Fluence también proporciona espectros de luz personalizados para desencadenar respuestas fotomorfogénicas.