Guía de la fotomorfogénesis
Desde hace muchos años sabemos que la luz es la responsable de impulsar el crecimiento de las plantas a través de la fotosíntesis;sin embargo, la influencia de la luz en el desarrollo vegetal solo se ha comprendido bien en el último siglo. El color de la luz (calidad espectral de la luz) no solo es una variable importante para la fotosíntesis, sino que también actúa como un paquete de información que señala respuestas de desarrollo mediadas por la luz en las plantas, tales como: la germinación de las semillas, el alargamiento del tallo y la floración. El término utilizado para describir estas respuestas en las plantas es «fotomorfogénesis» (foto = luz, y morfogénesis = el proceso que hace que un organismo desarrolle su forma). La morfología vegetal (arquitectura de la planta) es extremadamente importante en la agricultura en entornos controlados, donde el espacio de cultivo vertical u horizontal puede ser limitado. Dependiendo de la arquitectura vegetal que se desee, puede haber otros aspectos de los sistemas de iluminación hortícola que deban tenerse en cuenta, más allá de proporcionar una fuente de luz fotosintética.
La radiación fotosintéticamente activa (400-700 nm) se utiliza principalmente para la fotosíntesis; sin embargo, las plantas pueden detectar longitudes de onda que abarcan desde el UV-C (260 nm) hasta el rojo lejano (730 nm) mediante fotorreceptores distintos que no se utilizan para la fotosíntesis. Estos fotorreceptores desencadenan una respuesta adaptativa en las plantas ante condiciones ambientales cambiantes para regular etapas clave de su desarrollo, que dependen en gran medida del espectro de luz y, en algunos casos, del momento, la periodicidad y la exposición total. Esta última se denomina habitualmente «fluencia» y se mide en micromoles de fotones por metro cuadrado de superficie. Existen respuestas de fluencia muy baja, baja y alta, con los correspondientes niveles de luz suficientes que van desde los de la luz de las estrellas (para la muy baja) hasta la luz solar directa (para la alta). El objetivo de este artículo es describir las respuestas fotomorfogénicas en las plantas para ayudarte a reflexionar al respecto.
Respuestas a la luz roja y roja lejana
En lo que respecta a la fotomorfogénesis, los procesos de desarrollo mejor conocidos son aquellos controlados por la luz roja y la luz roja lejana(a efectos de este análisis, nos referiremos a la luz roja (R) como la región espectral en torno a los 660 nm y a la luz roja lejana (FR) como la región espectral en torno a los 730 nm). Para comprender mejor la influencia que estas dos regiones espectrales tienen en el desarrollo de las plantas, es necesario entender primero la importancia del pigmento conocido como fitocromo, que es el responsable de las respuestas mediadas por la luz R y FR.
El fitocromo es una proteína pigmentaria que existe en dos formas interconvertibles: una que absorbe la luz roja (Pr) y otra que absorbe la luz roja lejana (Pfr). El fitocromo pasa de una forma a otra al absorber la luz correspondiente hasta que se establece un equilibrio (fotoequilibrio del fitocromo), y la cantidad relativa de cada forma depende principalmente de la proporción entre la luz R y la luz FR en el espectro luminoso. Dicho de otro modo, cuando Pr absorbe luz R se convierte en Pfr, y cuando Pfr absorbe luz FR se convierte en Pr (existe cierto solapamiento en los espectros de ambas formas, y el fitocromo también absorbe algo de luz azul, pero a efectos de esta guía, no se tratará este aspecto). La prevalencia de una forma u otra (que depende de la relación espectral R/FR) puede estimular o inhibir una serie de procesos de desarrollo, tales como: la germinación de las semillas, el despliegue de las hojas, la formación de clorofila y la elongación del tallo. Además, el fitocromo es el factor que controla la promoción (o la supresión) de la floración en las especies vegetales fotoperiódicas. En aras de la brevedad, y para abordar aplicaciones importantes relacionadas con los sistemas de iluminación hortícola, nos centraremos en la influencia que el fitocromo ejerce sobre la floración y la elongación del tallo.
Fotoperiodismo
Existen plantas de día largo (que necesitan noches cortas para florecer), plantas de día corto (que necesitan noches largas) y plantas de día neutro, que no tienen ningún requisito específico en cuanto al fotoperíodo. Esta dependencia del fotoperíodo se conoce como fotoperiodismo; sin embargo, en realidad es la duración del período de oscuridad (escotoperíodo) la que regula la floración de las especies vegetales fotoperiódicas. En ausencia de luz, el Pfr se convierte lentamente en Pr, y a medida que aumenta el escotoperíodo, también lo hace la cantidad relativa de Pr. Las plantas de día largo (que tienen un escotoperíodo corto) no florecerán si el Pfr se convierte en Pr durante el escotoperíodo, mientras que las plantas de día corto (que tienen un escotoperíodo largo) solo florecerán si el Pfr se convierte en Pr durante el escotoperíodo. Las respuestas fotoperiódicas de los fitocromos se producen en el rango de baja fluencia (tan baja como 1 µmol/m²), por lo que basta con un breve destello de luz R durante el escotoperíodo para revertir Pr de nuevo a Pfr. Por ejemplo, la floración de una planta de día largo puede inducirse mediante una interrupción nocturna, utilizando una serie de destellos cortos de luz roja con niveles de flujo de fotones tan bajos como unos pocos µmoles/m²/s. Por el contrario, las plantas de día corto pueden inducirse a florecer mediante un único destello de luz FR pura justo al comienzo del fotoperíodo oscuro, tras apagar todas las demás luces. Esto añade efectivamente un par de horas al período de oscuridad con el fin de provocar la floración, lo que puede utilizarse para prolongar el período de luz destinado al crecimiento y, en consecuencia, optimizar el rendimiento de las plantas. La aplicación de los métodos anteriores a plantas con requisitos de fotoperíodo opuestos retrasaría la floración, lo que en ocasiones también puede ser deseable (por ejemplo, para proporcionar flores de la mejor calidad a tiempo para determinadas fiestas).
Una buena estrategia de ahorro energético (y, por lo tanto, de ahorro de costes) consiste en utilizar un conjunto de luces para el crecimiento y otro para el control del fotoperíodo cuando sea necesario. Dado que la respuesta al fitocromo se produce en el rango de baja fluencia, el número de luminarias necesarias para el control del fotoperíodo puede ser mucho menor que el de las necesarias para el crecimiento. Además, el tiempo de funcionamiento necesario para el control del fotoperíodo puede ser mucho más breve, por ejemplo, de solo unos minutos cada vez. Dado que la luz FR solo es parcialmente activa desde el punto de vista fotosintético, su uso en la iluminación hortícola suele estar limitado por razones de eficiencia energética.
Respuesta de evitación de la sombra
Otra respuesta fotomorfogénica importante relacionada con la luz R y FR, relevante para los sistemas de iluminación hortícola, es la denominada «respuesta de evitación de la sombra». La luz roja lejana se transmite a través del tejido foliar en mayor medida que la luz roja, lo que provoca un enriquecimiento de la luz roja lejana, en relación con la luz roja, en las plantas que crecen bajo copas. Cuando los pigmentos fitocromos perciben una baja relación R:FR, se activa una respuesta de evitación de la sombra para alargar los hipocotilos o los tallos, en un intento de superar a las plantas vecinas. Esto es muy importante en lo que respecta a la calidad espectral de la luz de los sistemas de iluminación hortícola. Las luces fotoperiódicas que proporcionan una baja relación R:FR para favorecer el crecimiento también pueden inducir una respuesta de evitación de la sombra en las plantas, lo que puede dar lugar a un porte de crecimiento indeseable (especialmente si se prefiere un porte compacto).
Respuesta de luz azul y verde
Respuesta a la luz azul
Dos fotorreceptores importantes de la luz azul son los criptocromos y las fototropinas.La luz azul es importante para diversas respuestas vegetales, tales como: la supresión del alargamiento del tallo, el fototropismo (curvatura hacia una fuente de luz), el movimiento de los cloroplastos dentro de las células, la apertura estomática y la activación de la expresión génica (algunas de estas respuestas son morfogénicas y otras no). La apertura estomática y el control de la altura revisten especial relevancia para los sistemas de iluminación hortícola. Un contenido global bajo de luz azul en el espectro de crecimiento (por ejemplo, menos del 10 % del flujo total de fotones) puede provocar edema foliar (hinchazón de las hojas) y problemas de desarrollo en varias especies vegetales. El contenido absoluto de luz azul tiene un efecto cada vez más marcado en la reducción de la altura de las plantas. Esto puede ser deseable en algunos casos (por ejemplo, para producir plántulas más compactas y reducir los costes de transporte), pero, en general, conduce a una menor eficiencia fotosintética de la luz en relación con el consumo de energía. Un alto contenido relativo de luz azul reduce la superficie foliar de las plantas y, por ese motivo, puede resultar indeseable. La luz ultravioleta cercana tiene un efecto similar al de la luz azul, con una eficiencia fotosintética aún más reducida, especialmente por debajo de los 400 nm (aunque los demás efectos pueden ser más intensos en comparación). También afecta a la biosíntesis de compuestos responsables del sabor de ciertas frutas, al aumento de la concentración de antocianinas, así como a la de otros compuestos que no se producen directamente mediante la fotosíntesis por sí sola. Siempre que sea necesario utilizar luz ultravioleta cercana para controlar un mecanismo sensorial correspondiente o la producción de una molécula específica de interés por parte de la planta, puede ser necesario alcanzar un equilibrio global en cuanto a la eficiencia, de forma similar a lo que ocurre con el uso de la luz roja lejana.
Respuesta Luz Verde
El espectro menos estudiado en relación con las respuestas fotomorfogénicas de las plantas es el de la luz verde (500-600 nm).Los efectos reguladores de la luz verde suelen ser opuestos a los de la luz roja y azul. Por ejemplo, se ha demostrado que la luz verde revierte la reducción de la altura de las plantas y la acumulación de antocianinas inducidas por la luz azul. Los fotorreceptores fitocromo y criptocromo mencionados anteriormente también responden a la luz verde, aunque en un grado significativamente menor que a la luz roja o azul. Hasta ahora, todos los esfuerzos de los investigadores por encontrar fotorreceptores que respondan principalmente a la luz verde no han dado resultados definitivos. Sin embargo, cabe mencionar que la incorporación de la luz verde al espectro de los sistemas de iluminación hortícola ha demostrado ser beneficiosa para el crecimiento de varias especies vegetales. Al igual que la luz roja lejana, la luz verde penetra más profundamente en las hojas y el dosel que la luz roja o azul, y puede aumentar significativamente la tasa de fotosíntesis. La incorporación de luz verde también mejora significativamente el índice de reproducción cromática (IRC) de los sistemas de iluminación hortícola, lo que permite a los productores supervisar eficazmente los cultivos en busca de síntomas de enfermedades o de deficiencia o toxicidad de nutrientes, sin necesidad de utilizar gafas especializadas.
Conclusión
En los sistemas de iluminación para horticultura, existen diversas opciones, especialmente en lo que respecta al uso de luces LED, cuya composición espectral puede variar desde bandas estrechas (por ejemplo, rosa o morado) hasta un espectro amplio (a menudo denominado «blanco»). Dependiendo del cultivo que se produzca, es fundamental seleccionar un sistema de iluminación LED para horticultura con la calidad de luz adecuada, no solo para estimular la fotosíntesis, sino también para lograr las respuestas morfológicas deseadas. Los modelos Fluence PhysioSpec Broad R4 y Greenhouse se han personalizado para proporcionar las mejores respuestas fotosintéticas y fotomorfogénicas a una gran variedad de especies vegetales. Fluence también ofrece espectros de luz personalizados para desencadenar respuestas fotomorfogénicas.
